美國紅楓與北美楓香光合日變化及其影響因子研究

作者：彩楓美國紅楓基地發布時間：2014年3月22日

摘要：采用Li-COR6400便攜式光合分析儀進行光合生理指標測定，分別對2年生美國紅楓與北美楓香葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Cond)和蒸騰速率(Tr)等進行對比分析。結果表明，2種引種于北美的觀賞樹木凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，存在光合“午休”現象，用相關分析與通徑分析法結合分析其凈光合速率和各生理生態因子間的相互性，結果顯示兩者光合速率的主要影響因子有很大差異，楓香主要受Tr,Cond和VpdL的影響，而紅楓Pn的影響因子則主要是Tr和Ci。

北美楓香(LiquidambarstyracifluaL.),金縷梅科,楓香樹屬，也稱之為美國楓樹,是工礦企業、新城區的綠化、環境的改善及面貌改變的優選樹種;美國紅楓(AcerrubrumL.),槭樹科，槭樹屬，也稱之為加拿大紅楓，因其秋季色彩奪目，樹冠整潔，被廣泛應用于公園、小區、街道栽植，既可以園林造景又可以作行道樹，深受人們喜愛，是近幾年引進的美化、綠化城市園林的理想珍稀樹種之一。

美國紅楓和北美楓香均原產于北美，由于其葉色豐富，季相變化明顯，具有很高的藝術觀賞價值。加之兩種樹木生長迅速，利用價值較高,近幾年來在山東、上海、長沙及合肥等地均有栽植。但2種植物在生長和葉色表達上比起原產地均有所不足，所以，通過研究美國紅楓和北美楓香的在本地的光合效率，對提高光能利用率，提高植物的固碳能力，促進植物的生長，提出相應的栽培和管理措施，都具有一定的意義。本實驗通過研究本地栽植的美國紅楓與北美楓香的光合特性各項指標，從而了解影響美國紅楓與北美楓香的光合作用的因素，以及通過對比各項指標，從而可以為這2個樹種的引種栽培做借鑒。針對目前國內彩葉樹種運用比較少而且單調的形勢，通過對比美國紅楓與北美楓香的對比，進一步了解是否適宜把這2種樹種同時應用于相同環境區域，從而起到豐富某一區域彩葉樹種的作用。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于安徽省六安市舒城縣千人橋鎮景泰園。以引種栽培地栽培的美國紅楓與北美楓香的2年生幼樹為試驗材料。該地處于北亞熱帶向暖溫帶過渡濕潤—半濕潤季風氣候區帶，四季分明，雨量適中，氣候溫和，光照充足，無霜期較長。年平均溫度15～15.7℃，很端較高溫度41～41.6℃；很端較低溫度－8.5～15℃；年平均降雨量范圍是986～1300mm，年均日照時數為2213h左右，無霜期226d。安徽省六安市舒城縣千人橋鎮景泰園的土壤為黃泥土，土層厚度在80cm以上，pH值在5.5～6.0之間。

1.2試驗材料

以引種栽培地栽培的美國紅楓和北美楓香的2年生幼樹為試驗材料。

1.3試驗方法

于2012年4月下旬對美國紅楓與北美紅楓香葉片光合作用特性進行測定，試驗選擇天氣晴朗陽光充足的一天,每種樹選取3株生長環境條件以及長勢大小相一致，生長良好且無病蟲害的植株作為供試材料,掛牌標記樹冠中上部南面受光條件好的枝條從上至下第4、5片健康的成熟葉片(每株3～5片),采用美國LI-COR公司生產的Li-COR6400便攜式光合分析儀進行活體測定。試驗從上午10:00開始,下午5:00結束,每隔1h測定1次,測定參數有:光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)等。較后采用Excel2003軟件對數據進行作圖、用SPSS軟件做相關分析并得出結論。

2 結果與分析

2.1 北美楓香與美國紅楓光合特性日變化

2.1.1美國紅楓與北美楓香的凈光合速率日變化規律

圖 1 凈光合速率日變化
從圖1可以看出，美國紅楓與北美楓香凈光合速率日變化曲線都呈雙峰型，這2種樹種出現波峰與波谷的時間接近，而且他們的日變化規律走勢相同。北美楓香第1峰值出現在11:00，第2峰值出現在15:00，在14:00時出現波谷。美國紅楓第1峰值12:00，第2峰值也出現在15:00，低谷在13:00。在12:00之前，隨著光照強度的增加，光合速率處于遞增趨勢，直到達到較高點，此時光照強度的增加，光合速率處于遞減的趨勢。從圖1中還可以看出美國紅楓與北美楓香皆有明顯的“午休”現象，此時的凈光合速率也正處于較低值。經過波谷之后，凈光合速率整體有一個上升的趨勢，在15:00時達到另一個波峰，之后隨著光照的減弱，凈光合速率又開始呈逐漸下降的趨勢。從2種樹種的整體走勢來看，美國紅楓總體上光合速率高于北美楓香，對于光的利用率也是高于北美楓香。但美國紅楓與北美楓香的凈光合速率的日變化規律卻是相似的。

2.1.2美國紅楓與北美楓香的蒸騰速率日變化規律蒸騰速率快慢受植物形態結構和多種外界因素的綜合影響,水分是直接影響樹木正常生長的重要因素。而樹木蒸騰作用的強弱直接影響水分的代謝。通過測定蒸騰速率，了解這2種觀賞樹種水分代謝情況，從而在實踐生產中提出相應的栽培措施。

圖 2 蒸騰速率日變化

在圖2中，美國紅楓與北美楓香均在11:00出現波峰，之后又出現遞減趨勢，在13:00時出現波谷，隨后是一個遞增的趨勢，在14:00再次出現了波峰。波峰之后又是一個遞減的趨勢。在11:00之前蒸騰速率是不斷加快，11:00之后光照的增加抑制了蒸騰速率，一直到13:00達到較低值，這與他們的光和效率的規律是基本一致的。13:00的蒸騰速率較強，此時采取適當的遮陰等措施，降低其蒸騰作用，對于提高美國紅楓與北美紅楓異地栽培的成活率有明顯的作用。

2.1.3 美國紅楓與北美楓香的胞間CO2濃度日變化規律

圖 3 胞間 CO2 濃度日變化

胞間CO2濃度是指細胞內環境中的CO2的濃度。在一定范圍內，增加CO2的含量有助于促進光合作用。從圖3中可以看出，經過一個晚上的積累，北美楓香與美國紅楓胞間CO2濃度在早晨較高，由于光合速率的加強，胞間CO2濃度隨后呈下降趨勢，北美楓香到11:00出現一個低谷，之后又會隨著光合速率的降低到13:00出現小高峰，然后又會隨著光合速率的上升，其濃度會有下降趨勢，等到光合速率降低一定值時，CO2濃度又是一個上升的過程。從中可以看出北美楓香與美國紅楓的胞間CO2濃度與其光合速率呈負相關，即隨著光合速率的增長，胞間CO2濃度會隨著降低，當光合速率降低時，胞間CO2濃度會隨著增高?？梢钥闯霭gCO2濃度也是制約美國紅楓與北美楓香的凈光合速率的一個重要因素。

2.1.4 美國紅楓與北美楓香的氣孔導度的日變化規律

圖4 氣孔導度日變化

氣孔導度表示的是氣孔張開的程度，影響光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。外界與植物葉片進行氣體交換的通道主要是氣孔。O2、CO2和水蒸汽等氣體都是通過氣孔擴散。植物一般在光下進行光合作用，植物經由氣孔吸收CO2，所以氣孔必須張開，但張開的氣孔就伴隨著蒸騰作用。氣孔為了達到獲取較多的CO2，損失水分較少的目的，會根據環境條件的變化來調節自己開度。氣孔開度對植物的蒸騰有直接的影響。從圖4中可以看出，美國紅楓與北美楓從早上開始時，氣孔導度是處于較大的狀態，隨時間的推移，氣孔導度有一個逐漸降低的趨勢，在14:00達到了較低值，隨后是呈一個上升的的趨勢，在16:00時達到一個峰值，之后就是呈下降的趨勢。這個趨勢也說明了葉片氣孔導度對光合作用、蒸騰作用的影響。也說明了美國紅楓和北美楓香出現“午休”現象的原因，因為此時的氣孔導度處于較低值，從而直接影響光合作用的進行，導致了午休現象的出現。

2.2 凈光合速率與生理生態因子間的關系

2.2.1簡單相關分析北美楓香和美國紅楓的Pn

受外部環境因子和內部生理因子的影響不同。表1表明，與北美楓香顯著相關的生理生態因子是氣孔導度（Cond）、蒸騰速率（Tr）、光照強度（PAR）。其中Cond、空氣濕度（RH）達很顯著水平，Tr、PAR達顯著水平；與美國紅楓Pn顯著相關的生理生態因子是Cond、Tr、葉面水汽壓虧損（VpdL）、葉溫（Tleaf）和RH，其中Tr、VpdL、Tleaf和RH呈很顯著相關，Cond呈顯著相關。

2.2.2Pn與生理生態因子的通徑分析

林德光認為，簡單相關性分析所反映的只是因子數字間的表面聯系，與事物的本質聯系未必一致的。所以，只有通過更為深入的通徑分析，才可揭示這其中的因果聯系。

表 1 凈光合速率和生理生態因子的相關系數
樹種	Cond	Ci	Tr	VpdL	Tair	Tleaf	RH	PAR
北美楓香	0.884**	-0.568	0.648*	0.2013	–0.3260	0.439	0.439 0.6376**	0.9546*
美國紅楓	0.702*	-0.510	0.745**	0.4578**	0.5634**	0.520**	0.3028**	0.5812

注:*、**分別為0.05 及0.01 水平上的顯著性差異。

表 2 北美楓香不同性狀對 Pn 的通徑分析
性狀	直接作用	間接作用								總作用
性狀	直接作用	Cond	Ci	Tr	VpdL	Tair	Tleaf	RH	PAR	總作用
Cond	0.5365		-0.0013	0.9601	0.0021	0.0653	-0.0613	-0.0168	0.0000	1.4846
Ci	0.4329	-0.3271		-0.4510	0.0791	0.0548	-0.0211	-0.0025	0.0000	-0.2349
Tr	0.6993	5.2658	-0.0010		0.1654	0.1553	-0.1651	-0.0165	0.0000	6.1032
Vpdl	0.5341	0.0321	0.0030	0.3751		0.2615	-0.3218	0.0003	0.0001	0.8844
Tair	0.4380	1.2398	0.0005	0.5634	0.5215		-0.321 9	-0.0064	0.0000	2.4349
Tleaf	-0.3064	0.7231	0.0004	0.4270	0.6513	0.2654		0.0341	0.0000	1.7949
RH	-0.0897	2.5652	0.0002	0.5512	-0.0032	0.0654	-0.0548		0.0000	3.0343
PAR	-0.0452	0.4500	-0.0004	0.3216	0.5213	0.1437	-0.2719	-0.0057		1.1134

表 3 美國紅楓不同性狀對 Pn 的通徑分析
性狀	直接作用	間接作用								總作用
性狀	直接作用	Cond	Ci	Tr	VpdL	Tair	Tleaf	RH	PAR	總作用
Cond	0.0796		-0.0021	1.2013	0.0001	0.0230	-0.0674	-0.0072	0.0010	1.2283
Ci	0.4217	-0.3165		-0.4136	0.0002	0.1462	-0.0165	0.0023	0.0000	-0.1762
Tr	1.0634	0.5886	-0.0020		0.0003	0.0532	-0.0876	-0.0045	0.0002	1.6116
Vpdl	0.0005	0.0543	0.0012	0.5411		0.1031	-0.1987	0.0034	0.0003	0.5052
Tair	0.1586	0.1867	0.0012	0.6023	0.0006		-0.1276	0.0013	0.0002	0.8233
Tleaf	-0.3083	0.3415	0.0006	0.6798	0.0007	0.1067		-0.0004	0.0003	0.8209
RH	-0.0233	0.4322	-0.0013	0.7655	-0.0002	-0.0165	-0.0036		0.0000	1.1528
PAR	0.1363	0.2764	0.0003	0.6523	0.0006	0.0987	-0.1348	0.0003	-0.0002	1.0299

分析通徑系數表可以看出，在北美楓香的通徑系數中，Tr與Pn的通徑系數較大（為0.6993），其次為Cond和VpdL(分別為0.5365和0.5341)，Tleaf與Pn的通徑系數較小（為-0.3064）；在美國紅楓的通徑系數中，Tr和Pn的通徑系數較大(1.0634)，其次為Ci（0.4217)，Tleaf與RH通徑系數較小(-0.3083和-0.0233)。說明Tr這個因子對楓香和紅楓的Pn影響較大，其他因子相對Pn的作用則較小。從表2和表3可知，Tr對楓香和紅楓的Pn的直接作用效應值都較大，分別為0.5365和0.0796；2種植物的Tr對Pn的間接作用也較大，分別為6.1032和1.6116。可以看出直接效應值和間接效應的影響值是一致的，間接效應輔助直接效應，兩者共同產生效應；在這2種植物中，各因子間間接影響效應值變化范圍都比較大，楓香為-0.3064～0.6993，紅楓為-0.3083～1.0634。從結果上可以看出，Cond，Ci，VpdL和Tleaf對楓香Pn的影響及Ci和Tleaf對紅楓的Pn影響，直接作用在很大程度上有決定性作用，Tr則在直接效應和間接效應的相互作用下影響2種植物的Pn。

3 小結與討論

在自然條件下，植物光合作用的日變化曲線一般有2種類型，一種是單峰型，中午光合速率較高；另一種是雙峰型，上午、下午各有一個高峰。在美國紅楓與北美楓香光合作用過程中，凈光合速率在上午、下午各有一個高峰，可見美國紅楓與北美楓香光合作用的日變化為雙峰型曲線。所以適宜的光照是他們快速生長的保證。

從2種樹種的蒸騰速率對比來看，美國紅楓的蒸騰速率相對與北美楓香的蒸騰速率則比較小，所以北美楓香相對于美國紅楓來說需要更多的水分來補充由于蒸騰而自身喪失的水分。

美國紅楓與北美楓香的氣孔導度中午到達谷底可能是由于高溫下氣孔部分關閉造成的。可以看出氣孔導度與光合速率有直接的關系，因此在移植時若給他們適當的降溫，比如采用噴水等措施會增加他們的光合利用率。

北美紅楓與美國楓香有明顯的“午休”現象。“午休”現象是植物在高溫強光天氣下出現的普遍現象，前人的研究表明：高溫、強光、低濕和干旱土壤等條件引起的部分氣孔關閉和光合作用光抑制是發生“午休”的主要原因。但對于不同的植物來說，引起光合速率“午休”的原因可能不同[11-15]。光合有效輻射、分析氣孔限制值，氣孔導度、胞間CO2濃度、說明強光以及高溫引起的部分氣孔關閉是造成“午休”的主要原因。“午休”使中午太陽能量較多的時候利用率很低，不利于作物的產量形成。在生產中遇到高溫，特別是在高光強下出現高溫的干熱天氣要注意降溫、保濕，如葉面噴霧等措施降低周圍小環境的溫度，減弱“午休”。

簡單相關性分析表明：對楓香和紅楓的Pn有顯著影響的因子分別為Tr、Cond、PAR、RH和Tr、Cond、Tair、Tleaf、RH和VpdL。只能在表面上看出二者間的差異，從相關通徑分析可以看出，楓香Pn的主要影響因子有Tr、Cond和VpdL,而紅楓Pn則的影響因子則主要是Tr和Ci。而在楓香的生理生態因子間的通徑分析中，Tr、Cond、Tleaf、Tair和VpdL對的間接影響值分別為0.6993、0.5365、-0.3064、0.4380和0.5341達到了顯著水平；在紅楓生理生態因子間的通徑分析中，RH對Tr的間接效應值為0.7655達顯著水平。所以在生產栽培中，對2種植物的養護方式要有所區別，紅楓比起楓香對環境要更加敏感，楓香需要注意光強的控制，而紅楓則更加注重溫度和濕度的調控。

從美國紅楓與北美楓香的光合特性的各項指標來看，他們的生理生化趨勢相同，因而它們的移植可以相互借鑒。如果適合栽植美國紅楓的地方，那么北美楓香的移植養護可以參照美國紅楓。如果是北美楓香栽植比較良好的地方，同樣應該也適宜栽植美國紅楓。

北美楓香與美國紅楓在進行光合作用時會出現“午休”現象，在高光強下或出現高溫時會抑制光合作用，影響植物的固碳作用和有機物的產生。在中午出現“午休”時，氣孔導度隨溫度升高而下降，氣孔限制因素是形成光合“午休”的直接原因，“午休”使中午太陽能量較多的時候利用率很低，不利于植物的生長。減輕或避免“午休”現象是提高植物生長能力的一個重要方面。