作者：彩楓美國(guó)紅楓基地 發(fā)布時(shí)間：2014年3月22日
摘要：采用Li-COR6400便攜式光合分析儀進(jìn)行光合生理指標(biāo)測(cè)定，分別對(duì)2年生美國(guó)紅楓與北美楓香葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Cond)和蒸騰速率(Tr)等進(jìn)行對(duì)比分析。結(jié)果表明，2種引種于北美的觀賞樹木凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，存在光合“午休”現(xiàn)象，用相關(guān)分析與通徑分析法結(jié)合分析其凈光合速率和各生理生態(tài)因子間的相互性，結(jié)果顯示兩者光合速率的主要影響因子有很大差異，楓香主要受Tr,Cond和VpdL的影響，而紅楓Pn的影響因子則主要是Tr和Ci。
北美楓香(LiquidambarstyracifluaL.),金縷梅科,楓香樹屬，也稱之為美國(guó)楓樹,是工礦企業(yè)、新城區(qū)的綠化、環(huán)境的改善及面貌改變的優(yōu)選樹種;美國(guó)紅楓(AcerrubrumL.),槭樹科，槭樹屬，也稱之為加拿大紅楓，因其秋季色彩奪目，樹冠整潔，被廣泛應(yīng)用于公園、小區(qū)、街道栽植，既可以園林造景又可以作行道樹，深受人們喜愛(ài)，是近幾年引進(jìn)的美化、綠化城市園林的理想珍稀樹種之一。
美國(guó)紅楓和北美楓香均原產(chǎn)于北美，由于其葉色豐富，季相變化明顯，具有很高的藝術(shù)觀賞價(jià)值。加之兩種樹木生長(zhǎng)迅速，利用價(jià)值較高,近幾年來(lái)在山東、上海、長(zhǎng)沙及合肥等地均有栽植。但2種植物在生長(zhǎng)和葉色表達(dá)上比起原產(chǎn)地均有所不足，所以，通過(guò)研究美國(guó)紅楓和北美楓香的在本地的光合效率，對(duì)提高光能利用率，提高植物的固碳能力，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，提出相應(yīng)的栽培和管理措施，都具有一定的意義。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)研究本地栽植的美國(guó)紅楓與北美楓香的光合特性各項(xiàng)指標(biāo)，從而了解影響美國(guó)紅楓與北美楓香的光合作用的因素，以及通過(guò)對(duì)比各項(xiàng)指標(biāo)，從而可以為這2個(gè)樹種的引種栽培做借鑒。針對(duì)目前國(guó)內(nèi)彩葉樹種運(yùn)用比較少而且單調(diào)的形勢(shì)，通過(guò)對(duì)比美國(guó)紅楓與北美楓香的對(duì)比，進(jìn)一步了解是否適宜把這2種樹種同時(shí)應(yīng)用于相同環(huán)境區(qū)域，從而起到豐富某一區(qū)域彩葉樹種的作用。
1.1試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于安徽省六安市舒城縣千人橋鎮(zhèn)景泰園。以引種栽培地栽培的美國(guó)紅楓與北美楓香的2年生幼樹為試驗(yàn)材料。該地處于北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡濕潤(rùn)—半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)帶，四季分明，雨量適中，氣候溫和，光照充足，無(wú)霜期較長(zhǎng)。年平均溫度15～15.7℃，很端較高溫度41～41.6℃；很端較低溫度－8.5～15℃；年平均降雨量范圍是986～1300mm，年均日照時(shí)數(shù)為2213h左右，無(wú)霜期226d。安徽省六安市舒城縣千人橋鎮(zhèn)景泰園的土壤為黃泥土，土層厚度在80cm以上，pH值在5.5～6.0之間。
1.2試驗(yàn)材料
以引種栽培地栽培的美國(guó)紅楓和北美楓香的2年生幼樹為試驗(yàn)材料。
1.3試驗(yàn)方法
于2012年4月下旬對(duì)美國(guó)紅楓與北美紅楓香葉片光合作用特性進(jìn)行測(cè)定，試驗(yàn)選擇天氣晴朗陽(yáng)光充足的一天,每種樹選取3株生長(zhǎng)環(huán)境條件以及長(zhǎng)勢(shì)大小相一致，生長(zhǎng)良好且無(wú)病蟲害的植株作為供試材料,掛牌標(biāo)記樹冠中上部南面受光條件好的枝條從上至下第4、5片健康的成熟葉片(每株3～5片),采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-COR6400便攜式光合分析儀進(jìn)行活體測(cè)定。試驗(yàn)從上午10:00開始,下午5:00結(jié)束,每隔1h測(cè)定1次,測(cè)定參數(shù)有:光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)等。較后采用Excel2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖、用SPSS軟件做相關(guān)分析并得出結(jié)論。
2.1 北美楓香與美國(guó)紅楓光合特性日變化
2.1.1美國(guó)紅楓與北美楓香的凈光合速率日變化規(guī)律
從圖1可以看出，美國(guó)紅楓與北美楓香凈光合速率日變化曲線都呈雙峰型，這2種樹種出現(xiàn)波峰與波谷的時(shí)間接近，而且他們的日變化規(guī)律走勢(shì)相同。北美楓香第1峰值出現(xiàn)在11:00，第2峰值出現(xiàn)在15:00，在14:00時(shí)出現(xiàn)波谷。美國(guó)紅楓第1峰值12:00，第2峰值也出現(xiàn)在15:00，低谷在13:00。在12:00之前，隨著光照強(qiáng)度的增加，光合速率處于遞增趨勢(shì)，直到達(dá)到較高點(diǎn)，此時(shí)光照強(qiáng)度的增加，光合速率處于遞減的趨勢(shì)。從圖1中還可以看出美國(guó)紅楓與北美楓香皆有明顯的“午休”現(xiàn)象，此時(shí)的凈光合速率也正處于較低值。經(jīng)過(guò)波谷之后，凈光合速率整體有一個(gè)上升的趨勢(shì)，在15:00時(shí)達(dá)到另一個(gè)波峰，之后隨著光照的減弱，凈光合速率又開始呈逐漸下降的趨勢(shì)。從2種樹種的整體走勢(shì)來(lái)看，美國(guó)紅楓總體上光合速率高于北美楓香，對(duì)于光的利用率也是高于北美楓香。但美國(guó)紅楓與北美楓香的凈光合速率的日變化規(guī)律卻是相似的。
2.1.2美國(guó)紅楓與北美楓香的蒸騰速率日變化規(guī)律蒸騰速率快慢受植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和多種外界因素的綜合影響,水分是直接影響樹木正常生長(zhǎng)的重要因素。而樹木蒸騰作用的強(qiáng)弱直接影響水分的代謝。通過(guò)測(cè)定蒸騰速率，了解這2種觀賞樹種水分代謝情況，從而在實(shí)踐生產(chǎn)中提出相應(yīng)的栽培措施。
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在圖2中，美國(guó)紅楓與北美楓香均在11:00出現(xiàn)波峰，之后又出現(xiàn)遞減趨勢(shì)，在13:00時(shí)出現(xiàn)波谷，隨后是一個(gè)遞增的趨勢(shì)，在14:00再次出現(xiàn)了波峰。波峰之后又是一個(gè)遞減的趨勢(shì)。在11:00之前蒸騰速率是不斷加快，11:00之后光照的增加抑制了蒸騰速率，一直到13:00達(dá)到較低值，這與他們的光和效率的規(guī)律是基本一致的。13:00的蒸騰速率較強(qiáng)，此時(shí)采取適當(dāng)?shù)恼陉幍却胧档推湔趄v作用，對(duì)于提高美國(guó)紅楓與北美紅楓異地栽培的成活率有明顯的作用。
2.1.3 美國(guó)紅楓與北美楓香的胞間CO2濃度日變化規(guī)律
胞間CO2濃度是指細(xì)胞內(nèi)環(huán)境中的CO2的濃度。在一定范圍內(nèi)，增加CO2的含量有助于促進(jìn)光合作用。從圖3中可以看出，經(jīng)過(guò)一個(gè)晚上的積累，北美楓香與美國(guó)紅楓胞間CO2濃度在早晨較高，由于光合速率的加強(qiáng)，胞間CO2濃度隨后呈下降趨勢(shì)，北美楓香到11:00出現(xiàn)一個(gè)低谷，之后又會(huì)隨著光合速率的降低到13:00出現(xiàn)小高峰，然后又會(huì)隨著光合速率的上升，其濃度會(huì)有下降趨勢(shì)，等到光合速率降低一定值時(shí)，CO2濃度又是一個(gè)上升的過(guò)程。從中可以看出北美楓香與美國(guó)紅楓的胞間CO2濃度與其光合速率呈負(fù)相關(guān)，即隨著光合速率的增長(zhǎng)，胞間CO2濃度會(huì)隨著降低，當(dāng)光合速率降低時(shí)，胞間CO2濃度會(huì)隨著增高。可以看出胞間CO2濃度也是制約美國(guó)紅楓與北美楓香的凈光合速率的一個(gè)重要因素。
氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開的程度，影響光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。外界與植物葉片進(jìn)行氣體交換的通道主要是氣孔。O2、CO2和水蒸汽等氣體都是通過(guò)氣孔擴(kuò)散。植物一般在光下進(jìn)行光合作用，植物經(jīng)由氣孔吸收CO2，所以氣孔必須張開，但張開的氣孔就伴隨著蒸騰作用。氣孔為了達(dá)到獲取較多的CO2，損失水分較少的目的，會(huì)根據(jù)環(huán)境條件的變化來(lái)調(diào)節(jié)自己開度。氣孔開度對(duì)植物的蒸騰有直接的影響。從圖4中可以看出，美國(guó)紅楓與北美楓從早上開始時(shí)，氣孔導(dǎo)度是處于較大的狀態(tài)，隨時(shí)間的推移，氣孔導(dǎo)度有一個(gè)逐漸降低的趨勢(shì)，在14:00達(dá)到了較低值，隨后是呈一個(gè)上升的的趨勢(shì)，在16:00時(shí)達(dá)到一個(gè)峰值，之后就是呈下降的趨勢(shì)。這個(gè)趨勢(shì)也說(shuō)明了葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光合作用、蒸騰作用的影響。也說(shuō)明了美國(guó)紅楓和北美楓香出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的原因，因?yàn)榇藭r(shí)的氣孔導(dǎo)度處于較低值，從而直接影響光合作用的進(jìn)行，導(dǎo)致了午休現(xiàn)象的出現(xiàn)。
2.2.1簡(jiǎn)單相關(guān)分析北美楓香和美國(guó)紅楓的Pn
受外部環(huán)境因子和內(nèi)部生理因子的影響不同。表1表明，與北美楓香顯著相關(guān)的生理生態(tài)因子是氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）、光照強(qiáng)度（PAR）。其中Cond、空氣濕度（RH）達(dá)很顯著水平，Tr、PAR達(dá)顯著水平；與美國(guó)紅楓Pn顯著相關(guān)的生理生態(tài)因子是Cond、Tr、葉面水汽壓虧損（VpdL）、葉溫（Tleaf）和RH，其中Tr、VpdL、Tleaf和RH呈很顯著相關(guān)，Cond呈顯著相關(guān)。
2.2.2Pn與生理生態(tài)因子的通徑分析
林德光認(rèn)為，簡(jiǎn)單相關(guān)性分析所反映的只是因子數(shù)字間的表面聯(lián)系，與事物的本質(zhì)聯(lián)系未必一致的。所以，只有通過(guò)更為深入的通徑分析，才可揭示這其中的因果聯(lián)系。
| 樹種 | Cond | Ci | Tr | VpdL | Tair | Tleaf | RH | PAR |
| 北美楓香 | 0.884** | -0.568 | 0.648* | 0.2013 | –0.3260 | 0.439 | 0.439 0.6376** | 0.9546* |
| 美國(guó)紅楓 | 0.702* | -0.510 | 0.745** | 0.4578** | 0.5634** | 0.520** | 0.3028** | 0.5812 |
注:*、**分別為0.05 及0.01 水平上的顯著性差異。
| 性狀 | 直接作用 | 間接作用 | 總作用 | |||||||
| Cond | Ci | Tr | VpdL | Tair | Tleaf | RH | PAR | |||
| Cond | 0.5365 | -0.0013 | 0.9601 | 0.0021 | 0.0653 | -0.0613 | -0.0168 | 0.0000 | 1.4846 | |
| Ci | 0.4329 | -0.3271 | -0.4510 | 0.0791 | 0.0548 | -0.0211 | -0.0025 | 0.0000 | -0.2349 | |
| Tr | 0.6993 | 5.2658 | -0.0010 | 0.1654 | 0.1553 | -0.1651 | -0.0165 | 0.0000 | 6.1032 | |
| Vpdl | 0.5341 | 0.0321 | 0.0030 | 0.3751 | 0.2615 | -0.3218 | 0.0003 | 0.0001 | 0.8844 | |
| Tair | 0.4380 | 1.2398 | 0.0005 | 0.5634 | 0.5215 | -0.321 9 | -0.0064 | 0.0000 | 2.4349 | |
| Tleaf | -0.3064 | 0.7231 | 0.0004 | 0.4270 | 0.6513 | 0.2654 | 0.0341 | 0.0000 | 1.7949 | |
| RH | -0.0897 | 2.5652 | 0.0002 | 0.5512 | -0.0032 | 0.0654 | -0.0548 | 0.0000 | 3.0343 | |
| PAR | -0.0452 | 0.4500 | -0.0004 | 0.3216 | 0.5213 | 0.1437 | -0.2719 | -0.0057 | 1.1134 | |
| 性狀 | 直接作用 | 間接作用 | 總作用 | |||||||
| Cond | Ci | Tr | VpdL | Tair | Tleaf | RH | PAR | |||
| Cond | 0.0796 | -0.0021 | 1.2013 | 0.0001 | 0.0230 | -0.0674 | -0.0072 | 0.0010 | 1.2283 | |
| Ci | 0.4217 | -0.3165 | -0.4136 | 0.0002 | 0.1462 | -0.0165 | 0.0023 | 0.0000 | -0.1762 | |
| Tr | 1.0634 | 0.5886 | -0.0020 | 0.0003 | 0.0532 | -0.0876 | -0.0045 | 0.0002 | 1.6116 | |
| Vpdl | 0.0005 | 0.0543 | 0.0012 | 0.5411 | 0.1031 | -0.1987 | 0.0034 | 0.0003 | 0.5052 | |
| Tair | 0.1586 | 0.1867 | 0.0012 | 0.6023 | 0.0006 | -0.1276 | 0.0013 | 0.0002 | 0.8233 | |
| Tleaf | -0.3083 | 0.3415 | 0.0006 | 0.6798 | 0.0007 | 0.1067 | -0.0004 | 0.0003 | 0.8209 | |
| RH | -0.0233 | 0.4322 | -0.0013 | 0.7655 | -0.0002 | -0.0165 | -0.0036 | 0.0000 | 1.1528 | |
| PAR | 0.1363 | 0.2764 | 0.0003 | 0.6523 | 0.0006 | 0.0987 | -0.1348 | 0.0003 | -0.0002 | 1.0299 |
分析通徑系數(shù)表可以看出，在北美楓香的通徑系數(shù)中，Tr與Pn的通徑系數(shù)較大（為0.6993），其次為Cond和VpdL(分別為0.5365和0.5341)，Tleaf與Pn的通徑系數(shù)較小（為-0.3064）；在美國(guó)紅楓的通徑系數(shù)中，Tr和Pn的通徑系數(shù)較大(1.0634)，其次為Ci（0.4217)，Tleaf與RH通徑系數(shù)較小(-0.3083和-0.0233)。說(shuō)明Tr這個(gè)因子對(duì)楓香和紅楓的Pn影響較大，其他因子相對(duì)Pn的作用則較小。從表2和表3可知，Tr對(duì)楓香和紅楓的Pn的直接作用效應(yīng)值都較大，分別為0.5365和0.0796；2種植物的Tr對(duì)Pn的間接作用也較大，分別為6.1032和1.6116。可以看出直接效應(yīng)值和間接效應(yīng)的影響值是一致的，間接效應(yīng)輔助直接效應(yīng)，兩者共同產(chǎn)生效應(yīng)；在這2種植物中，各因子間間接影響效應(yīng)值變化范圍都比較大，楓香為-0.3064～0.6993，紅楓為-0.3083～1.0634。從結(jié)果上可以看出，Cond，Ci，VpdL和Tleaf對(duì)楓香Pn的影響及Ci和Tleaf對(duì)紅楓的Pn影響，直接作用在很大程度上有決定性作用，Tr則在直接效應(yīng)和間接效應(yīng)的相互作用下影響2種植物的Pn。
在自然條件下，植物光合作用的日變化曲線一般有2種類型，一種是單峰型，中午光合速率較高；另一種是雙峰型，上午、下午各有一個(gè)高峰。在美國(guó)紅楓與北美楓香光合作用過(guò)程中，凈光合速率在上午、下午各有一個(gè)高峰，可見(jiàn)美國(guó)紅楓與北美楓香光合作用的日變化為雙峰型曲線。所以適宜的光照是他們快速生長(zhǎng)的保證。
從2種樹種的蒸騰速率對(duì)比來(lái)看，美國(guó)紅楓的蒸騰速率相對(duì)與北美楓香的蒸騰速率則比較小，所以北美楓香相對(duì)于美國(guó)紅楓來(lái)說(shuō)需要更多的水分來(lái)補(bǔ)充由于蒸騰而自身喪失的水分。
美國(guó)紅楓與北美楓香的氣孔導(dǎo)度中午到達(dá)谷底可能是由于高溫下氣孔部分關(guān)閉造成的。可以看出氣孔導(dǎo)度與光合速率有直接的關(guān)系，因此在移植時(shí)若給他們適當(dāng)?shù)慕禍兀热绮捎脟娝却胧?huì)增加他們的光合利用率。
北美紅楓與美國(guó)楓香有明顯的“午休”現(xiàn)象。“午休”現(xiàn)象是植物在高溫強(qiáng)光天氣下出現(xiàn)的普遍現(xiàn)象，前人的研究表明：高溫、強(qiáng)光、低濕和干旱土壤等條件引起的部分氣孔關(guān)閉和光合作用光抑制是發(fā)生“午休”的主要原因。但對(duì)于不同的植物來(lái)說(shuō)，引起光合速率“午休”的原因可能不同[11-15]。光合有效輻射、分析氣孔限制值，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、說(shuō)明強(qiáng)光以及高溫引起的部分氣孔關(guān)閉是造成“午休”的主要原因。“午休”使中午太陽(yáng)能量較多的時(shí)候利用率很低，不利于作物的產(chǎn)量形成。在生產(chǎn)中遇到高溫，特別是在高光強(qiáng)下出現(xiàn)高溫的干熱天氣要注意降溫、保濕，如葉面噴霧等措施降低周圍小環(huán)境的溫度，減弱“午休”。
簡(jiǎn)單相關(guān)性分析表明：對(duì)楓香和紅楓的Pn有顯著影響的因子分別為Tr、Cond、PAR、RH和Tr、Cond、Tair、Tleaf、RH和VpdL。只能在表面上看出二者間的差異，從相關(guān)通徑分析可以看出，楓香Pn的主要影響因子有Tr、Cond和VpdL,而紅楓Pn則的影響因子則主要是Tr和Ci。而在楓香的生理生態(tài)因子間的通徑分析中，Tr、Cond、Tleaf、Tair和VpdL對(duì)的間接影響值分別為0.6993、0.5365、-0.3064、0.4380和0.5341達(dá)到了顯著水平；在紅楓生理生態(tài)因子間的通徑分析中，RH對(duì)Tr的間接效應(yīng)值為0.7655達(dá)顯著水平。所以在生產(chǎn)栽培中，對(duì)2種植物的養(yǎng)護(hù)方式要有所區(qū)別，紅楓比起楓香對(duì)環(huán)境要更加敏感，楓香需要注意光強(qiáng)的控制，而紅楓則更加注重溫度和濕度的調(diào)控。
從美國(guó)紅楓與北美楓香的光合特性的各項(xiàng)指標(biāo)來(lái)看，他們的生理生化趨勢(shì)相同，因而它們的移植可以相互借鑒。如果適合栽植美國(guó)紅楓的地方，那么北美楓香的移植養(yǎng)護(hù)可以參照美國(guó)紅楓。如果是北美楓香栽植比較良好的地方，同樣應(yīng)該也適宜栽植美國(guó)紅楓。
北美楓香與美國(guó)紅楓在進(jìn)行光合作用時(shí)會(huì)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，在高光強(qiáng)下或出現(xiàn)高溫時(shí)會(huì)抑制光合作用，影響植物的固碳作用和有機(jī)物的產(chǎn)生。在中午出現(xiàn)“午休”時(shí)，氣孔導(dǎo)度隨溫度升高而下降，氣孔限制因素是形成光合“午休”的直接原因，“午休”使中午太陽(yáng)能量較多的時(shí)候利用率很低，不利于植物的生長(zhǎng)。減輕或避免“午休”現(xiàn)象是提高植物生長(zhǎng)能力的一個(gè)重要方面。
分析2種植物生理生態(tài)因子與Pn多元相關(guān)變量的結(jié)果，表明即使是光合日變化規(guī)律趨近的植物，由于不同的生態(tài)類型，生理生態(tài)因子對(duì)其Pn受影響的差異也較大，不能通過(guò)某一種簡(jiǎn)單分析來(lái)確定生理生態(tài)因子與Pn之間的影響關(guān)系。